 Dr. Giovanni ChettaApprofondimenti |
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La propriocezione rappresenta la capacità del sistema nervoso centrale di percepire la posizione del corpo e delle sue parti nonchè della contrazione muscolare e del movimento nello spazio dei diversi distretti corporei (cinestesia) anche senza l'apporto della vista. Tale sensibilità insorge all'interno di un organo (fascia connettivale, articolazioni, tendini, muscoli, capsule articolari, cute, visceri ecc.), attraverso la stimolazione di specifici recettori sensoriali: esterocettori cutanei, propriocettori, enterocettori e recettori vestibolari.
La propriocezione assume quindi un'importanza fondamentale nel complesso sistema dell'equilibrio e del movimento (l'atassia rappresenta clinicamente l'alterazione della propriocezione determinante la progressiva perdita della coordinazione muscolare e quindi motoria).
Dai recettori periferici (inclusi gli esterocettori retinici degli occhi) dipende la conoscenza su quale è la nostra "conformazione" e posizione spaziale; in qualche misura, per rispondere alla domanda "chi sono io?", occorre anche rispondere alla domanda "dove sono io?".
E' dai riflessi estero-propriocettivi che nascono le rappresentazioni mentali (engrammi) che consentono la nascita di abilità motorie complesse ma non solo, azioni e movimenti hanno un ruolo centrale nei processi di rappresentazione mentale, a partire dalla fase embrionale. L'embrione, infatti, è innanzitutto un organismo motorio. Nella fase embrionale, in quella fetale e in quella della prima infanzia, l'azione precede la sensazione: vengono compiuti dei movimenti riflessi e poi se ne ha la percezione a livello cerebrale. Le funzioni motorie e il corpo, spesso considerati entità inferiori e subordinate alle attività cognitive sono invece all'origine di esse, incluso lo stesso linguaggio che forma la nostra mente e nostri pensieri. La propriocezione rappresenta quindi "la coscienza di sè", perdere il controllo sul proprio corpo significa, di conseguenza, perdere il controllo sui propri pensieri ed emozioni. "Essere" e "funzionare" sono inscindibili.
"Muscoli, tendini, capsule, legamenti sono organi di senso e organi di moto, impegnati nella ricezione della stimolazione ambientale prima che nell'effettuazione della risposta di moto...il senso non può giammai dissociarsi dal moto" (R. Paparella Teccia, 1988).
Gli esterocettori cutanei importanti dal punto di vista posturologico sono recettori sensoriali sensibili a stimoli provenienti dall'esterno quali il tatto, la pressione cutanea e altre variazione strutturali di tipo meccanico (meccanocettori). Essi hanno caratteristiche strutturali diverse:
- non capsulati; terminazioni nervose libere sparse ovunque nella cute e in tessuti connettivi e muscolare, sensibili a tatto e pressione; recettori dei follicoli piliferi (o organi terminali piliferi), costituiti da fibre nervose avvolte a spirale attorno alla radice del pelo cutaneo, al cui movimento sono particolarmente sensibili, tramite rapido adattamento; cellule o dischi di Merkel (recettori SAI), recettori a terminazione espansa connessa con una fibra mielinica di grande diametro (tipo A beta), a lento adattamento e bassa soglia di attivazione, situati in corrispondenza delle creste epidermiche, al di sotto dello strato basale, spesso raggruppati a costituire il recettore a cupola di Iggo estremamente sensibile, insieme ai corpuscoli di Meissner, descritti in seguito, svolgono un ruolo importante nel determinare le caratteristiche spaziali delle sensazioni tattili.
- capsulati: corpuscoli ramificati e lanceolati di Meissner (recettori RA), recettori tattili di particolare sensibilità costituiti da una terminazione nervosa capsulata e allungata in rapporto con una fibra mielinica di grande diametro (tipo A beta), a rapido adattamento, presenti molto numerosi nelle regione cutanee glabre, ossia senza peli (specie in polpastrelli, labbra, piedi ecc.); corpuscoli ramificati di Ruffini (recettori SAII), costituiti da terminazioni capsulate e pluriramificate, dove termina una fibra mielinica di grande diametro (tipo A beta) e numerose fibre connettivali provenienti dalla cute, presenti negli strati cutanei e tissutali profondi e nelle capsule articolari, sono a lento adattamento statico e quindi importanti nel segnalare stimoli tattili e pressori prolungati e intensi; corpuscoli lamellari di Vater-Pacini (recettori PC), innervati da una fibra mielinica di grande diametro (tipo A beta) che perde la guaina mielinica una volta entrata nel corpuscolo, si trovano sia immediatamente al di sotto della cute, nel tessuto adiposo ipodermico, sia nei tessuti connettivali profondi, essendo ad adattamento molto rapido (pochi centesimi di secondo) segnalano solo variazioni meccaniche molto rapide quali le vibrazioni.
Fra gli esterocettori cutanei quelli della pianta del piede svolgono senz'altro il ruolo di protagonisti come recettori tattili.
La pianta del piede è ricca di esterocettori meccanocettori sensibili alla pressione (baropressori) ad alta sensibilità (0,3 grammi), che
forniscono informazioni sulle oscillazioni corporee (il piede rappresenta la pedana stabilometrica per eccellenza), e di recettori particolarmente sensibili alla trazione della cute, che quindi informano sulla direzione e sulla velocità del movimento corporeo.
Essi consentono insomma di situare il corpo rispetto all'ambiente circostante.
La pianta del piede, in posizione eretta, rappresenta
l'interfaccia costante ambiente esterno-sistema posturale. Infatti, le informazioni dei recettori podalici sono le uniche a derivare direttamente da un riferimento fisso quale è il suolo. Pertanto il riflesso plantare, legato alle stimolazioni cutanee della pianta del piede, è in grado di attivare e modulare riflessi molto complessi con funzioni posturali di notevole importanza. L'importanza del piede come organo di senso, oltre che di moto, è confermata, nella
rappresentazione dell'homunculus sensitivo e motorio, dell'ampiezza delle aree deputate al controllo sensitivo e motorio. Da qui si può già comprendere l'enorme influenza che può avere, in ambito posturologico, un determinato terreno e/o plantare ergonomico. A livello del piede vengono inoltre raccolte informazioni riguardanti la propriocezione muscolare e articolare.
Altri esterocettori importanti dal punto di vista posturale sono gli esterocettori visivi e, in misura minore, gli uditivi.
Molti interocettori sono ulteriori recettori sensoriali responsabili della propriocezione e cinestesia. Essi sono i propriocettori e determinati enterocettori (propriocettori viscerali). Questi recettori forniscono al sistema dell'equilibrio informazioni sull'ambiente interno consentendo al sistema posturale di conoscere, istante per istante, la posizione e lo stato di ogni osso, muscolo e organo, in relazione all'equilibrio.
Essi informano, in particolare, sulla posizione dell'apparato vestibolare e della retina. Fra gli enterocettori, particolare interesse posturale sembrano avere i barocettori renali.
I propriocettori sono di vario tipo:
- fusi neuromuscolari forniscono indicazioni sulla lunghezza del muscolo e sulla velocità di variazione della stessa lunghezza generando il riflesso spinale di stiramento o miotatico (approfondimento);
- organi muscolo-tendinei del Golgi registrano la tensione muscolo-tendinea e quindi la contrazione muscolare e determinano il riflesso spinale miotatico inverso (approfondimento);
- recettori articolari sono meccanorecettori di stiramento, a lento adattamento, che segnalano direzione e velocità di movimento nonchè la posizione dell'articolazione (fra cui i corpuscoli ramificati di Ruffini descritti anche fra gli esterocettori cutanei), e meccanorecettori a rapido adattamento, sensibili all'accelerazione;
- corpuscoli di Vater-Pacini (inclusi anche fra gli esterocettori cutanei) recettori di stimoli vibratori, specie con frequenza superiore ai 100Hz, con un ruolo non ancora chiarito;
- altri recettori sensoriali ancora non ben identificati, sensibili a vibrazioni con frequenze inferiori ai 100 Hz.
In postura eretta, un'estesa catena propriocettiva (formata da propriocettori plantari, rachidei ed enterocettori)
collega i recettori cefalici (occhi e apparato vestibolare, apparato stomatognatico) al recettore di riferimento fisso costituito dai piedi (esterocettori cutanei e propriocettori plantari). Ciò consente una precisa e costante codificazione centrale, tramite il sistema tonico posturale, delle informazioni spazio-temporali cefaliche, ovvero derivanti in particolare da
apparato vestibolare e vista, nonchè l'attuazione dei riflessi spinali (riflessi propriocettivi) di fondamentale importanza nell'esecuzione della gran parte dei gesti motori.
E' su tali elementi che la posturologia intende agire, tramite il programma di rieducazione posturale,
una volta escluse o risolte problematiche di tipo vestibolare, visivo, neurologico ecc.
In ambito terapeutico, traumi di vario genere sono in grado di danneggiare la struttura e la funzionalità dei recettori sensoriali alterando la propriocettività (riflessi propriocettori) e quindi la coordinazione motoria. In tali casi si rende necessaria la rieducazione motoria e, in particolare, la ginnastica propriocettiva.
Infine, occrre sottolineare come le condizioni di vita attuali (habitat artificiale con superfici quali terreno piano, sedie, scrivanie, stress col conseguente aumento dei ritmi cerebrali, sedentarietà ecc.) del tutto sfavorevoli alla biomeccanica e fisiologia umana, facilitino la dimunizione della propriocettività (dispercezione corporea) e delle abilità motorie oltre che evidentemente comportare disagi posturali, con tutto ciò che ne consegue sia a livello fisico che psichico.
Da cui l'importanza vitale dell'esercizio fisico sia in campo preventivo che terapeutico e della rieducazione posturale.
I recettori sensoriali possiedono la funzione di ricevere gli stimoli esterni e interni e di trasmetterli, quali impulsi elettrici, attraverso le fibre nervose afferenti, al sistema nervoso centrale. La propriocezione è una loro fondamentale funzione.
Dal punto di vista strutturale, i recettori sensoriali possono essere più o meno e complessi e vengono distinti in tre tipi:
- Recettori tipo I, costituiti da specifiche espansioni nervose formate da semplici terminazioni nervose non mielinizzate o libere (come le terminazioni dolorifiche e tattili) o incapsulate in un rivestimento di tessuto connettivo (ad esempio recettori di pressione) di un singolo neurone afferente, detto neurone sensoriale primario.
- Recettori tipo II, cellule, con caratteristiche intermedie tra l'epiteliali e le nervose (cellule sensoriali), raggruppate a formare veri e propri organi di senso (ad esempio le cellule della retina per la vista e dell'organo del Corti per l'udito) connesse, tramite sinapsi, con la fibra sensitiva (neurone primario).
- Recettori tipo III, rappresentati nell'uomo solo dai fotorecettori della retina in quanto collegati alla fibra afferente tramite un interneurone.
- Esterocettori, sensibili a stimoli che si originano all'esterno dell'organismo, in sua prossimità (esterocettori cutanei) o a distanza (telecettori responsabili ad esempio di vista, udito e olfatto);
- Interocettori, sensibili a stimoli provenienti dall'interno dell'organismo, suddivisi, a loro volta, in propriocettori, riguardanti muscoli, fascia connettivale e articolazioni (ossia fibre muscolari, tendini, legamenti, capsule articolari) ed enterocettori o propriocettori viscerali (relativi agli altri organi e sistemi dell'organismo).
Ogni tipo di recettore sensitivo possiede una sensibilità assai elevata per un dato tipo di stimolo, alla cui rilevazione esso è deputato, ma non è del tutto specifico (in realtà qualunque forma di energia, se sufficientemente intensa, è in grado di attivare praticamente qualunque recettore).
In base alla specializzazione ossia al tipo stimoli rilevati con più bassa soglia di atttivazione, è possibile distinguere fondamentalmente cinque tipi di recettori:
- Meccanocettori, che segnalano le deformazioni del recettore stesso o delle cellule ad esso adiacenti;
- Termocettori, terminazioni nervose libere, a lento adattamento, che segnalano variazioni di temperatura sia interna che esterna all'organismo (sensibili o al caldo, calorecettori o al freddo, frigorecettori);
- Nocicettori, recettori dolorifici, costituiti perlopiù da terminazioni nervose libere, che segnalano un danno tessutale fisico e/o chimico;
- Recettori elettromagnetici, che segnalano gli stimoli luminosi a livello della retina (fotorecettori);
- Chemocettori (chemiocettori), che segnalano stimoli di natura chimica (come, ad esempio, quelli gustativi della bocca, olfattivi del naso, quelli che segnalano la concentrazione di ossigeno nel sangue, il ph di sangue e liquor cerebrospinale, l'osmolarità dei liquidi corporei ecc.).
- Recettori fasici o dinamici o di velocità, che si attivano solo quando l'intensità dello stimolo cambia inviando un numero di impulsi proporzionale alla velocità della variazione, per poi, tramite il fenomeno di adattamento, divenire rapidamente silenti una volta che lo stimolo rimane costante. Questo tipo di recettori consente al sistema nervoso centrale di conoscere la velocità con cui sta avvenendo un certo cambiamento nel corpo, consentendogli così di effettuare previsioni e quindi opportuni adeguamenti anticipatori. Le terminazioni sensitive primarie (tipo Ia) dei fusci neuromuscolari (propriocettori) e i corpuscoli di Pacini (esterocettori cutanei meccanocettori) sono importanti esempi di recettori di questo tipo.
- Recettori tonici o statici, i quali, in presenza di uno stimolo costante e prolungato, continuano a trasmettere fino alla cessazione dello stimolo o almeno per molti minuti od ore (fenomeno di lento adattamento). Esempi di questo tipo di recettori sono gli organi muscolo-tendinei del Golgi e le terminazioni sensitive secondarie (tipo II) dei fusci neuromuscolari(propriocettori), le terminazioni nervose di Ruffini e i dischi di Merkel (esterocettori cutanei sensibili al tatto).
La sensibilità cosciente ai segnali in partenza dai recettori nervosi si definisce epicritica, ossia fine e localizzata, della quale è responsabile la corteccia cerebrale, oppure protopatica, ossia diffusa (non ben localizzata) e "grossolana" (difficilmente definibile), di cui è responsabile il talamo.
Il tipo di sensazioni (modalità sensoriale) o risposte evocate dalla stimolazione di un dato recettore dipende esclusivamente dalla regione del sistema nervoso centrale attivata dalla relativa via sensitiva. Indipendentemente dalla natura dello stimolo e dal punto di applicazione di esso lungo una via sensitiva, le sensazioni relative saranno le stesse (ad esempio se viene eccitata una fibra dolorifica, si avverte dolore indipendentemente dalla natura dello stimolo che lo ha provocato) e verranno riferite di norma alla sede del recettore (e non nella zona di stimolazione); come nel caso del "arto fantasma" in cui talvolta pur avendo un arto amputato si lamentano dolori proveniente dall'arto assente. Spesso però, in caso di problemi muscolo-scheletrici o viscerali, è possibile avvertire dolore, a livello cutaneo, in una sede distante dall'origine di esso (dolore riferito). La zona cutanea di riferimento corrisponde al dermatomero le cui fibre afferenti (sensoriali) entrano nel midollo spinale tramite la medesima radice posteriore in cui decorrono anche fibre sensoriali viscerali o muscolari.
I fusi neuromuscolari sono recettori sensoriali diffusi nella muscolatura di tutto l'organismo, in quantità maggiore nelle vicinanze delle giunzioni muscolo-tendinee dei muscoli con funzione posturale ma anche nei muscoli dell'occhio, della mano e negli elevatori della mandibola. Essi sono strutture formate da una capsula connettivale affusolata, dai 3 ai 10 mm di lunghezza, con all'interno 3-12 (fino a 36 nei muscoli masticatori) fibre muscolari specializzate (fibre intrafusali) poste parallelamente fra le normali fibre muscolari (extrafusali). le fibre intrafusali sono connesse, tramite le estremità, all'endomisio delle fibre extrafusali o al tendine, la caspula che le racchiude si continua quindi con la fascia connettivale. Il fuso neuromuscolare è ricco di vasi sanguinei e nervi (più della metà delle fibre che costituiscono un nervo muscolare riguardano i fusi neuromuscolari).
Sono presenti, di norma, due tipi di fibre intrafusali: a sacco (in numero di 3-5 per ogni fuso con circa 100 nuclei cellulari localizzati nel rigonfiamento centrale) e a catena (8-10 per ogni fuso, con i nuclei disposti a catena sempre nella porzione centrale), diverse fra loro, oltre che per la struttura, nella funzione.
La parte recettrice del fuso è situata nella zona centrale dove, al posto dei filamenti contrattili, sono presenti le terminazione nervose dei nervi sensitivi insieme a un liquido gelatinoso (che facilita lo scorrimento delle fibre). Le fibre sensitive sono di due tipi: Ia, primarie, una per fuso (le fibre con la trasmissione più veloce dell'intero organismo), e II, secondarie (classificazione delle fibre nervose). Le fibre Ia sono avvolte a spirale al centro del fuso, le fibre tipo II (più lente e di diametro inferiore) sono situate un pò in periferia e prevalentemente provengono dalle fibre intrafusali a catena. Queste fibre sensitive vengono eccitate da stiramenti anche di piccolissime entità (la soglia di attivazione è circa 3 grammi) della zona centrale del fuso o in seguito ad allungamento dell'intero muscolo o a contrazioni delle porzioni polari delle fibre intrafusali, tramite le fibre motorie gamma (con la lunghezza del muscolo che non si modifica). Le terminazioni sensitive primarie (tipo Ia) rispondono agli stimoli in maniera dinamica (adattamento dinamico o fasico) ossia in maniera intensa solo nel momento dello stiramento della parte centrale del fuso neuromuscolare fornendo così informazioni al sistema nervoso sulla velocità dello stiramento, le terminazioni secondarie (tipo II) reagiscono agli stimoli in maniera statica (adattamento statico o tonico) ossia trasmettono segnali per tutto il tempo in cui il recettore rimane eccitato informando il sistema nervoso sull'entità dello stiramento. Oltre alle fibre sensitive Ia e II, vi è il contributo di terminazioni a fiorami, distribuite quasi esclusivamente sulle fibre intrafusali a sacco.
A ognuna delle due estremità del fuso neurmuscolare è presente una placca motrice formate da fibre mieliniche, più sottili rispetto a quelle muscolari, derivanti dai motoneuroni gamma delle corna anteriori del midollo spinale (classificazione delle fibre nervose). Queste fibre gamma si distinguono in due tipi: fibre motorie gamma I, che innervano le fibre intrafusali a sacco e sono dinamiche (rinforzano le risposte dinamiche allo stiramento), e fibre motorie gamma II, più sottili che innervano le fibre intrafusali a sacco e a catena e sono statiche (rinforzano la reazione statica allo stiramento diminuendo o sopprimendo quella dinamica).
La complessa interazione fra le fibre nervose dei fusi con i motoneuroni alfa delle fibre extrafusali costituisce il circuito o nodo gamma che determina il controllo della sensibilità dei recettori fusali (una fibra afferente Ia interagisce con più di cento motoneuroni alfa).
Gli impulsi provenienti dai fusi, durante l’allungamento attivo o passivo del muscolo, raggiungono il midollo spinale ed eccitano i motoneuroni alfa dello stesso muscolo e dei muscoli agonisti tramite una trasmissione monosinaptica (tramite una sinapsi), ciò provoca il riflesso miotatico o di stiramento o riflesso osteotendineo (ROT), ossia una contrazione riflessa che tende a riportare il muscolo alla sua lunghezza originaria. Le afferenze nervose secondarie (tipo II), accanto ad una funzione monosinaptica, esercitano complessi effetti polisinaptici di tipo eccitatorio sui muscoli flessori e di tipo inibitorio sui muscoli estensori. Come tutti i riflessi spinali, il riflesso miotatico agisce in maniera gerarchica ed sottoposto, in maniera parallela, al controllo/gestione dei centri superiori.
L'attività dei fusi neuromuscolari è quindi praticamemente permanente e da loro dipende il tono muscolare. Inoltre, quali propriocettori, risultano componenti di primaria importanza nel sistema dell'equilibrio (tonico posturale). Il riflesso di stiramento muscolare o riflesso miotatico o osteotendineo (ROT) è infatti il più antico e il primo riflesso a essere implicato. Esso servendo a mantenere costante la lunghezza di un muscolo viene costantemente utilizzato per stabilizzare le diverse posture. L'importanza dei fusi neuromuscolari in ambito posturalogico è naturalmente enorme.
Gli organi muscolo-tendinei del Golgi sono costituiti da una capsula connettivale allungata (1 mm) contenente numerose terminazioni nervose finemente arborizzate. Questi propriocettori sono situati a livello della giunzione muscolo-tendinea (nella porzione del tendine che ospita le espansioni connettivali con cui terminano le fibre muscolari). Ogni recettore è disposto in serie rispetto ad un gruppo di fibre muscolari di riferimento (circa 20) appartenenti a diverse unità motoriee. Le terminazioni nervose amieliniche dei recettori subiscono, durante la contrazione attiva o lo stiramento passivo del muscolo, una deformazione meccanica che innesca un impulso nervoso che giunge al midollo spinale, lungo fibre ad alta velocità di conduzione del gruppo Ib (classificazione delle fibre nervose), inibendo i motoneuroni alfa tramite l'intermediazione di un solo interneurone spinale inibitorio (connessione disinaptica ossia tramite due sinapsi) mentre, in contemporanea, un interneurone facilitatorio stimola la contrazione dei muscoli antagonisti (attivazione antagonista): riflesso spinale miotatico inverso. Gli organi muscoli-tendinei del Golgi possiedono una soglia di attivazione pari a 100-200 grammi, quindi notevolmente superiore a quelle dei fusi neuromuscolari (3 grammi), presentando, di conseguenza, un'azione molto meno immediata rispetto ai fusi. Gli organi muscolo-tendinei del Golgi sono sensibili alla contrazione attiva dei muscoli, inibendola quando supera il valore di attivazione, ma anche a un allungamento muscolare di ca. 30 secondi, iniziando ad agire dopo ca. 10 secondi (principio fondamentale su cui si base una corretta tecnica di stretching). Anch'essi sono determinanti in ambito posturologico. La loro specifica funzione è quella di segnalare ai centri superiori la tensione media sviluppata da un selezionato gruppo di unità motorie (meccanocettori ad adattamento statico o tonico), fungendo così da meccanismo di controllo a feedback negativo per la contrazione e di programmazione della forza di contrazione da parte dei centri motori. Da notare che l'influenza che l'attività degli organi muscolotendinei del Golgi dipende molto dalle afferenze cutanee a bassa soglia e articolari.
